20.0 KB · ⇊ 7 parts · ⤓ Micron 20.0 KB · ⤓ HTML 33.8 KB

top

La mwawlignina è un pesante e complesso mwbapolimero mwbqorganico costituito per lo più da mwbgcomposti fenolicicite-ref-1[1]. Si trova principalmente nella mwcwparete cellulare di alcune cellule vegetali. Le lignine sono per quantità i secondi biopolimeri sintetizzati sulla Terra dopo la mwdacellulosa. La mwdqbiomassa formata da cellulose e lignine rappresenta circa il 70% della biomassa totale.

La parola lignina proviene dal termine latino mwdwlignum, che significa "legno", per questo motivo le piante che contengono una grande quantità di lignina sono denominate mwealegnose.

È composta da una struttura polimerica di unità mwegfenilpropaniche. Quindi anche la lignina, al pari della cellulosa e delle mwewemicellulose, è un polimero la cui mwfamolecola, molto complessa e a struttura tridimensionale, è formata da una sola unità, il fenilpropano, ripetuta numerosissime volte. Essa svolge in tutti i vegetali la funzione di legare e cementare tra loro le fibre per conferire ed esaltare la compattezza e la resistenza della pianta. È anche conosciuta come materiale incrostante, poiché ricopre le fibre. Pertanto i procedimenti di estrazione della cellulosa da un vegetale richiedono un attacco della lignina per disgregarne la molecola e allontanarne i frammenti mediante dissoluzione.

La via mwfgbiosintetica che porta alla lignina parte dall'mwfwamminoacido mwgafenilalanina che per mezzo dell'mwgqenzima fenilalanina ammoniaca liasi si trasforma in mwgwacido cinnamico. Una serie di mwhaidrossilazioni, mwhqmetilazioni e infine mwhgriduzioni, tutte enzimaticamente mwhwcatalizzate, porta ai tre mwiamonomeri mwiqprecursori: alcol p-cumarilico, alcol coniferilico, e alcol sinapilico. La mwigcopolimerizzazione radicalica casuale dei tre precursori, catalizzata dall'enzima mwiwperossidasi, porta alla formazione di un polimero a struttura disordinata, tridimensionale, ramificata, insolubile in acqua e nei mwjasolventi più comuni: la lignina. I mwjqpolimeri di lignina sono strutture complesse con un peso molecolare di 10.000 mwjguma.

La lignina appartiene alla classe dei cosiddetti composti fenilpropanoidi, ossia non ha alcun carattere di mwkacarboidrato, bensì rientra nella classe dei mwkqcomposti aromatici. Esistono vari tipi di lignina in dipendenza dalle piante in cui si forma: nella composizione della lignina delle piante erbacee, principalmente delle mwkggraminacee, prevale tra i precursori l'alcol cumarilico. L'alcol coniferilico è invece il precursore più abbondante della lignina delle mwkwconifere, e infine la lignina delle angiosperme legnose (mwlalatifoglie) deriva soprattutto dall'alcol sinapilico. Dopo i mwlqpolisaccaridi la lignina è il polimero organico più abbondante nel mondo vegetale.

Questo componente del legno permette di realizzare molte funzioni essenziali alla vita della piante. Per esempio ha una funzione molto importante nel trasporto interno di acqua, nutrienti e mwlwmetaboliti. Fornisce rigidezza alle mwmapareti cellulari e permette la connessione tra le diverse cellule del legno, creando un materiale molto resistente agli urti, alle compressioni e alle flessioni. I tessuti lignificati resistono molto bene agli attacchi dei microrganismi, non permettendo la penetrazione di enzimi distruttivi nella parete cellulare.

Il reattivo specifico per la lignina è una soluzione di mwmwfloroglucinolo acidificata con mwnaacido cloridrico con cui le pareti lignificate assumono un colore rosso intenso.

• Struttura chimica

• Proprietà

• Biodegradazione della lignina

• Sviluppi commerciali

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

La molecola della lignina ha un elevato peso molecolare, e si ottiene dalla unione di differenti acidi e alcoli fenilpropilici (cumarilico, coniferilico e sinapilico). L'accoppiamento casuale di questi radicali origina una struttura tridimensionale, polimerica amorfa.

Riassumendo le lignine sono dei polimeri costituiti da tre tipi monomeri diversi:

• l'mwpwalcol p-cumarilico

• l'mwqqalcol coniferilico (alcol 4-idrossi-3-metossicinnamilico)

• l'mwqwalcol sinapilico (alcol 4-idrossi-3,5-dimetossicinnamilico)

La parte di ogni monomero varia in maniera importante in funzione di:

• la famiglia vegetale (mwrwangiosperme, mwsagimnosperme, etc.)

• la specie

• l'organo

• il tessuto biologico

La lignina si deposita nella parete secondaria delle mwtgcellule vegetali ed essendo molto resistente alla compressione riesce a conferire molta solidità. La lignina possiede anche il potere di impermeabilizzare le cellule, visto che essa stessa è mwtwidrofoba. Le cellule dei tessuti che servono da sostegno alla pianta (mwuasclerenchima) oppure hanno la funzione di portare l'acqua e i sali minerali (mwuqxilema) hanno le pareti impregnate di lignina (lignificate).

La lignificazione è un processo fondamentale dell'mwuwevoluzione delle piante terrestri. È essa che, nei fatti, permette la crescita in altezza dei vegetali legnosi. Questa capacità ha permesso di avere una posizione eretta che ha favorito la ricezione dell'energia luminosa. L'insieme di tali acquisizioni è stato propedeutico per lo sviluppo delle piante nell'ambiente terrestre. La capacità di formazione di lignine da parte dei vegetali è iniziata all'inizio del mwvapaleozoico e ha caratterizzato le mwvqtracheofite (vedere la flora di Rhynie).

Le lignine sono dei polimeri insolubili negli acidi ma solubili a caldo nelle mwwabasi forti concentrate, non sono digeribili, né assorbibili e nemmeno sono attaccati dalla microflora del mwwqcolon. Possono legarsi agli acidi mwwgbiliari e ad altri composti organici (per esempio il mwwwcolesterolo), rallentando o diminuendo l'assorbimento da parte dell'mwxaintestino tenue di questi componenti.

Il grado di lignificazione influisce molto sulla digeribilità delle fibre. La lignina, che aumenta in maniera notevole nella parete cellulare durante il corso della maturazione della pianta è resistente alla degradazione batterica e la digeribilità dei polisaccaridi fibrosi diminuisce al suo aumentare nelle fibre.

Nonostante la lignina risulti essere recalcitrante all'attacco enzimatico, alcuni mwyamicrorganismi hanno sviluppato vie enzimatiche volte alla degradazione di questo polimero. Il processo di biodegradazione avviene principalmente a opera di alcuni funghi appartenenti al gruppo dei funghi del marciume bianco (mwyqwhite-rot fungi, come per esempio mwygmwywPolyporus squamosus) e del marciume bruno (mwzabrown-rot fungi). Tuttavia, anche altri microrganismi, come alcuni mwzqbatteri sono coinvolti nella decomposizione del legno, mentre risulta indigeribile dagli animali, mancando degli enzimi necessari a degradare il polimero.

Il meccanismo di biodegradazione della lignina coinvolge la formazione di mwzwradicali liberi prodotti attraverso enzimi come la mwaamanganese perossidasi e la mwaqlignina perossidasi. Quest'ultimo è stato il primo enzima coinvolto nella biodegradazione della lignina a essere scoperto ed è stato originariamente isolato dal fungo del marciume bianco mwagPhanerochaete chrysosporium. Un altro enzima coinvolto nella biodegradazione della lignina è la proteina multirame-dipendente mwbalaccasi.

Gli enzimi capaci di degradare la lignina danno luogo a una serie di reazioni che fanno uso del mwbgperossido di idrogeno come fonte di ossigeno per la produzione di una pletora di composti ossidanti (come per esempio il radicale mwbwcationico dell'alcol veratrilico) in grado di diffondere nel substrato legnoso e rompere i legami della lignina per formare composti aromatici dal peso molecolare inferiore (oltre ad mwcqanidride carbonica e mwcgacqua), che possono più facilmente entrare nel mwcwmetabolismo cellulare ed essere così assimilati dal microrganismo. In definitiva, la degradazione della lignina è in realtà indirettamente mediata da enzimi in quanto la vera azione ossidante è data da molecole radicaliche prodotte dagli enzimi stessicite-ref-2[2].

Dal punto di vista commerciale si usano solo due tipi di lignina: le mweglignine solforate e le lignine mwewmwfaKraft. La capacità di elaborazione dei prodotti della lignina nel mondo orientale è di circa 1,4 ¥ 106 tonnellate/anno. Una sola compagnia produce lignine mwfqKraft; le restanti producono lignine solforate. I prodotti di lignina stanno iniziando ad avere una importanza crescente nelle distinte applicazioni industriali.

• Le lignine sono fortemente ricercate per il legname da riscaldamento, avendo un notevole potere calorifico.

• Al contrario, sono considerate un elemento di ostacolo nel processo di fabbricazione della mwgqcarta da legno, in quanto è necessario impiegare speciali solventi chimici per sbiancare le particelle di lignina, le quali però con il passare del tempo e soprattutto con l'esposizione al sole tendono a riacquistare la loro colorazione giallastra; inoltre i prodotti mwggclorati contenuti nelle sostanze che permettono l'estrazione della lignina (mwgwdelignificazione) dalla pasta di carta rendono questo procedimento altamente inquinantecite-ref-3[3].

• Infine, essendo poco digeribili sono poco ricercate nella coltura delle piante da foraggio.

Per le ragioni evocate qui sopra, sono in corso numerose ricerche (essenzialmente attraverso mwigtrasformazioni genetiche) allo scopo di produrre dei vegetali meno ricchi di lignina per la fabbricazione della carta (anche se sarebbe molto più vantaggioso usare piante già adatte allo scopo, cioè povere di lignina e ricche di cellulosa, come la mwiwcannabiscite-ref-4[4] che contiene fino a 1/7 di lignina rispetto alla maggior parte degli albericite-ref-5[5]) o, al contrario, con un tasso di lignina più elevato per il legno da riscaldamento.

Si sta svolgendo una ricerca destinata a migliorare la produzione di biocombustibili modificando la struttura della ligninacite-ref-6[6].

cite-note-11. ↑ mwnw(mwoamwoqEN) mwogmwowlignins, in mwpamwpqIUPAC Gold Book. mwpgURL consultato il 26 dicembre 2017.

cite-note-22. ↑ mwqgMargaret E Brown, Michelle CY Chang, mwqwExploring bacterial lignin degradation, in mwraCurrent Opinion in Chemical Biology, 19, Aprile 2014, pagine 1-7.

cite-note-33. ↑ mwsamwsqmwsgPerché la carta ingiallisce?, su mwswFocus.it, 28 giugno 2002. mwtaURL consultato il 15 aprile 2022 mwtq(archiviato dall'mwtgurl originale il 24 novembre 2018).

cite-note-44. ↑ mwugmwuwmwvaAssoCanapa - Coordinamento Nazionale per la Canapicoltura - Aspetti botanici, su mwvqAssoCanapa.org. mwvgURL consultato il 26 dicembre 2017 mwvw(archiviato dall'mwwaurl originale il 6 febbraio 2018).

cite-note-55. ↑ mwxamwxqmwxgIL LEGNO: caratteristiche e proprietà (mwxwmwyaPDF), su mwyqScuoleAsso.Gov.It, I.C. "G. Segantini", Asso (CO), 1º ottobre 2014. mwygURL consultato il 26 dicembre 2017 mwyw(archiviato dall'mwzaurl originale il 15 dicembre 2017).

cite-note-66. ↑ mw0amw0qmw0gPiante modificate per una migliore produzione di etanolo, su mw0wLeScienze.Espresso.Repubblica.It, 27 dicembre 2008. mw1aURL consultato il 26 dicembre 2017.

Altri progetti

• Wikizionario

• Wikimedia Commons

• Wikizionario contiene il lemma di dizionario «lignina»

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su lignina

• citereftreccani-itlignina, su Treccani.it – Enciclopedie on line, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.

• citerefbritannica-com(EN) lignin, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citereftreccani-ligninaLignina, in Treccani.it – Enciclopedie on line, Roma, Istituto dell'Enciclopedia Italiana.